A partir del Holoceno medio, aproximadamente 7000 años aP, se percibe en Patagonia centro meridional un incremento en las evidencias de ocupación humana en relación con una mayor cantidad de fechados que muestran la reocupación de sitios, como también en la ocupación de nuevos espacios (e.g., Aschero Reference Aschero and Gómez Otero1996; Aschero et al. Reference Aschero, Bozzuto, Civalero, De Nigris, Di Vruno, Dolce, Fernández, González, Limbrunner, Salemme, Santiago, Álvarez, Piana, Vázquez and Mansur2009, Reference Aschero, Bozzuto, Civalero, De Nigris, Fernández, Maveroff, Sacchi, Otero, Svoboda and Banegas2019; Gradin y Aguerre Reference Gradin and Aguerre1994; Perez et al. Reference Perez, Postillone, Rindel, Gobbo, González and Bernal2016). El área cordillerana comprendida por el Parque Nacional Perito Moreno (PNPM), la cuenca de los lagos Pueyrredón y Posadas y el lago Salitroso, junto con el área del Río Pinturas, son sectores con un notorio aumento en la intensidad de ocupación de los sitios arqueológicos (Figura 1; Aschero Reference Aschero and Gómez Otero1996; Aschero et al. Reference Aschero, Bellelli, Civalero, Goñi, Guráieb, Molinari and Espinosa2005, Reference Aschero, Bozzuto, Civalero, De Nigris, Fernández, Maveroff, Sacchi, Otero, Svoboda and Banegas2019; De Nigris Reference De Nigris2004). A partir de fechados radiocarbónicos y estudios moleculares se propuso que esta redundancia en la utilización de sitios y/o el uso de nuevos espacios fue el resultado de un incremento demográfico (e.g., Aschero et al. Reference Aschero, Bellelli, Civalero, Goñi, Guráieb, Molinari and Espinosa2005; Miotti Reference Miotti2006; Perez et al. Reference Perez, Postillone, Rindel, Gobbo, González and Bernal2016; Yacobaccio y Guráieb Reference Yacobaccio, Guráieb, Gradin and Aguerre1994). También se sugirió que una reestructuración de los recursos de subsistencia, como consecuencia de cambios paleoclimáticos, explicaría este uso particular del espacio (Miotti Reference Miotti2006; Moscardi et al. Reference Moscardi, Rindel and Perez2020; Rindel et al. Reference Rindel, Moscardi and Perez2021). Registros zooarqueológicos, paleontológicos y modelos paleodemográficos señalan una distribución heterogénea de Lama guanicoe a lo largo del tiempo; a pesar de ello los sectores andinos contaron en forma constante con esta presa durante el Holoceno (Rindel et al. Reference Rindel, Moscardi and Perez2021). Estudios de ADN mitocondrial permitieron sugerir un aumento demográfico en las poblaciones de este camélido en Patagonia a partir de aproximadamente 8000 años aP (Moscardi et al. Reference Moscardi, Rindel and Perez2020).
(a) Ubicación geográfica del Parque Nacional Perito Moreno, Santa Cruz, Argentina; (b) imagen satelital del emplazamiento de Cerro Casa de Piedra 7; (c) vista frontal del sitio. (Color en la versión electrónica)
El sitio Cerro Casa de Piedra 7 (CCP7) presenta una de las secuencias estratigráficas más extensas del noroeste de Santa Cruz, con ocupaciones desde el límite Pleistoceno/Holoceno hasta el Holoceno tardío (Aschero et al. Reference Aschero, Bellelli, Civalero, Goñi, Guráieb, Molinari and Espinosa2005, Reference Aschero, Bozzuto, Civalero, De Nigris, Di Vruno, Dolce, Fernández, González, Sacchi, Morello, Martinic, Prieto and Bahamonde2007). Durante las últimas tareas de excavación llevadas a cabo en el sitio, por Aschero y colaboradores, se identificó en estratigrafía un basural (Aschero et al. Reference Aschero, Bozzuto, Civalero, De Nigris, Di Vruno, Dolce, Fernández, González, Sacchi, Morello, Martinic, Prieto and Bahamonde2007). Los fechados radiocarbónicos sobre material óseo y carbón lo adscribieron al Holoceno medio, alrededor de los 5000 años aP, sugiriendo una mayor redundancia en el uso de este sitio en este momento (Aschero et al. Reference Aschero, Bozzuto, Civalero, De Nigris, Di Vruno, Dolce, Fernández, González, Sacchi, Morello, Martinic, Prieto and Bahamonde2007).
El objetivo de este trabajo fue evaluar las estrategias de aprovechamiento de ungulados durante el Holoceno medio en CCP7. Los resultados obtenidos permiten discutir las implicancias en las relaciones interespecíficas entre grupos humanos y presas, considerando las características de la dinámica poblacional particular en el Holoceno.
Relaciones predador-presa en grupos cazadores-recolectores en Patagonia meridional
Las interacciones entre grupos cazadores-recolectores y animales en Patagonia cambiaron desde el poblamiento humano inicial. Las primeras ocupaciones tuvieron lugar en un contexto de oscilaciones ambientales a escala local y regional, permitiendo sustentar una fauna diversa que incluía una amplia variedad de especies extintas (e.g., Borrero et al. Reference Borrero, Zárate, Miotti and Massone1998; Miotti y Salemme Reference Miotti and Salemme2004; Paunero et al. Reference Paunero, Davis, Rindel and Tessone2017; Pires et al. Reference Pires, Rindel, Moscardi, Cruz, Guimarães, dos Reis and Perez2020). Con posterioridad a la transición Pleistoceno/Holoceno, la oferta de recursos disminuyó notablemente como consecuencia de extinciones o por el desplazamiento de especies a ambientes más benignos (Borrero Reference Borrero and Haynes2009; Cione et al. Reference Cione, Tonni, Soibelzon and Haynes2009; Miotti y Salemme Reference Miotti and Salemme2004; Miotti et al. Reference Miotti, Tonni and Marchionni2018; Paunero et al. Reference Paunero, Davis, Rindel and Tessone2017; Prates y Perez Reference Prates2021). Los sectores precordilleranos experimentaron, similarmente, una baja en la diversidad taxonómica como consecuencia de la escasa variedad estructural del ecosistema y de las bajas temperaturas (Redford y Eisenberg Reference Redford and Eisenberg1992), siendo el guanaco y el huemul los mamíferos de gran porte disponibles para la subsistencia de cazadores-recolectores.
Aunque los índices económicos de utilidad sobre estas especies confeccionados por Belardi y Gómez Otero (Reference Belardi and Otero1998) y Borrero (Reference Borrero, Davis and Reeves1990) sugieren que estos ungulados exhiben proporciones semejantes de recursos (véase la discusión en De Nigris Reference De Nigris2004), los registros arqueofaunísticos señalan trayectorias disímiles en el aprovechamiento de estas presas (Belardi y Gómez Otero Reference Belardi and Otero1998; De Nigris Reference De Nigris2004, Reference De Nigris2007; Fernández Reference Fernández2014; Fernández et al. Reference Fernández, Cruz, Belardi, De Nigris and Muñoz2015). El guanaco predomina como principal recurso en la subsistencia (De Nigris Reference De Nigris2004; Mengoni Goñalons Reference Mengoni Goñalons1999; Moscardi et al. Reference Moscardi, Rindel and Perez2020; Rindel et al. Reference Rindel, Moscardi and Perez2021), en contraposición a un rol marginal o complementario del huemul (Belardi y Gómez Otero Reference Belardi and Otero1998; De Nigris Reference De Nigris2004; Fernández Reference Fernández2014; Fernández et al. Reference Fernández, Cruz, Belardi, De Nigris and Muñoz2015; Rindel Reference Rindel2008). El guanaco tuvo un papel preeminente en la dieta de los grupos cazadores-recolectores debido a cuestiones etológicas, tales como la densidad y la predictibilidad en el espacio.
El guanaco es un camélido con una amplia extensión geográfica que abarca desde Perú a Tierra del Fuego (Puig Reference Puig and Silvia1995). El comportamiento alimenticio dúctil que incluye el ramoneo y pastoreo le permite explotar ambientes como el bosque y la estepa. Presenta escaso dimorfismo sexual con pesos que oscilan entre 100 y 120 kg (Franklin Reference Franklin, Eisenberg and Kleiman1983). El centro del sistema social está conformado por los grupos familiares compuestos por un macho adulto, hembras e individuos juveniles menores a 15 meses de edad, con un tamaño promedio de cinco a 13 individuos (Larrieu et al. Reference Larrieu, Bigatti, Oporto, Cajal and Amaya1985; Raedeke Reference Raedeke1979). Otras estructuras sociales básicas son los grupos de machos e individuos solitarios (Larrieu et al. Reference Larrieu, Bigatti, Oporto, Cajal and Amaya1985; Raedeke Reference Raedeke1979). Los grupos de machos son formaciones dinámicas, constituidas por ejemplares mayores de un año de edad, inmaduros y no territoriales, con un tamaño de siete a 20 individuos, hasta tropillas de 400 individuos (Franklin Reference Franklin, Mares and Genoways1982; Raedeke Reference Raedeke1979; Wilson Reference Wilson1982). El comportamiento de los grupos sociales puede presentar cierta flexibilidad y diferir en relación con las condiciones y la productividad del ambiente, presentando tendencias a un comportamiento más estable y con propensión al sedentarismo en contextos con abundancia de recursos (Franklin Reference Franklin, Eisenberg and Kleiman1983; Puig Reference Puig and Silvia1995; Raedeke Reference Raedeke1979).
El huemul es un cérvido robusto con importante dimorfismo sexual. Las hembras alcanzan los 80 kg y los machos 90 kg (Redford y Eisenberg Reference Redford and Eisenberg1992). Su distribución geográfica se restringe al bosque subantártico de Argentina y Chile (Smith-Flueck y Flueck Reference Smith-Flueck and Flueck1997). Los hábitos alimentarios incluyen el ramoneo y —en menor medida— el pastoreo, asociados a ambientes de bosque y ecotono bosque/estepa (Redford y Eisenberg Reference Redford and Eisenberg1992; Tessone et al. Reference Tessone, Fernández, Fernández and De Nigris2020). Se ha registrado cierta preferencia por terrenos con elevaciones medias, pendientes pronunciadas y disponibilidad de agua (Povilitis Reference Povilitis1979). En los meses fríos pueden ocurrir desplazamientos altitudinales hacia los fondos de valles (Smith-Flueck y Flueck Reference Smith-Flueck, Flueck, Irarte, Donoso, Segura and Tirado2017). La organización social comprende individuos solitarios o grupos mixtos pequeños que no exceden los tres ejemplares (pareja con cría o madre y cría). Excepcionalmente, se registran grupos de hasta siete individuos (Povilitis Reference Povilitis1985).
Características de Cerro Casa de Piedra 7 y su entorno
En el sector cordillerano del Parque Nacional Perito Moreno se encuentra el Cerro Casa de Piedra (CCP), un pequeño cerro perteneciente al Complejo El Quemado a 900 m snm en la cuenca del Río Roble y el Lago Burmeister (Figura 1). Sobre la cara norte se identificaron una serie de cuevas y aleros con ocupaciones humanas en diferentes momentos del Holoceno. El sitio CCP7 destaca por presentar la secuencia estratigráfica con mayor profundidad temporal del área con un fechado radiocarbónico de 10.690 ± 72 años aP, que lo ubica en la transición Pleistoceno/Holoceno (Aschero et al. Reference Aschero, Bozzuto, Civalero, De Nigris, Di Vruno, Dolce, Fernández, González, Sacchi, Morello, Martinic, Prieto and Bahamonde2007:570).
Con anterioridad a los 3400 años aP aproximadamente, la Cueva 7 presentaba un amplio frente de casi 50 m de extensión, pero tras una serie de derrumbes el alero original terminó convirtiéndose en dos sitios. El sitio CCP7 se transformó en una cueva parcialmente oculta por bloques caídos, y el sitio CCP6 quedó como un alero de acceso directo. Los conjuntos arqueológicos de CCP7 se caracterizan por ocupaciones redundantes y continuas desde el Holoceno temprano al tardío que, junto a las manifestaciones rupestres, destacan la importancia de este sitio dentro de los sistemas de movilidad de los grupos cazadores-recolectores (Aschero et al. Reference Aschero, Bellelli, Civalero, Goñi, Guráieb, Molinari and Espinosa2005).
Actualmente el área próxima al CCP es ecotonal entre el bosque de Nothofagus y la estepa arbustiva (Mancini Reference Mancini, Morello, Martinic, Prieto and Bahamonde2007; Mancini et al. Reference Mancini, Páez and Prieto2002; Velázquez Reference Velázquez2016). Los estudios de Mancini y colaboradores (Reference Mancini, Páez and Prieto2002) señalan una alternancia entre la estepa arbustiva y la estepa herbácea, así como variabilidad en la extensión del bosque de Nothofagus a lo largo de los últimos 7.000 años. Previo a los 6500 años aP, existía una estepa graminosa que indica condiciones climáticas más frías y áridas que en la actualidad. Posteriormente, se observa una expansión de la estepa arbustiva y del bosque de Nothofagus por aumento de la temperatura estival y de la humedad hasta los 2700 años aP. Entre aproximadamente 2700 y 2000 años aP ocurrió la mayor expansión del bosque discontinuo de Nothofagus y la disminución de taxa arbustivos que señalan un aumento de las precipitaciones y una reducción en las temperaturas. Ante la falta de registros palinológicos en el sector sur del PNPM, entre los 2000 y 1000 años aP, se estimó que el cambio hacia microambientes semejantes a los actuales sucedió con posterioridad a 2000 años aP (Mancini et al. Reference Mancini, Páez and Prieto2002). Esta condición ecológica transicional permitió a los grupos humanos acceder a una diversidad de recursos, tales como presas para la caza, leña, agua y materias primas líticas de buena calidad (Bellelli y Civalero de Biset Reference Bellelli and Civalero de Biset1988-1989; Civalero y De Nigris Reference Civalero and De Nigris2005).
Los trabajos sistemáticos de excavación en CCP7 comenzaron en la década de 1980 (De Nigris Reference De Nigris2004) con un sondeo en el área oeste de la cueva (Área de Excavación 1, AE1), considerado como el sector de mayor reparo. Durante los trabajos de campo realizados en 2004 y 2005 (Aschero et al. Reference Aschero, Bozzuto, Civalero, De Nigris, Di Vruno, Dolce, Fernández, González, Sacchi, Morello, Martinic, Prieto and Bahamonde2007), se profundizaron las excavaciones en dicho sector y se sondeó un área central del sitio (Área de Excavación 2, AE2), cubriendo una extensión de 5,25 m2 (Figura 2). En el AE2 se identificó una estratigrafía conformada por nueve capas, lo que contrasta con el AE1 en la que se definieron 19 capas. De esta manera quedaron en evidencia las distintas condiciones de sedimentación y procesos de formación que existen en ambos sectores.
Planta del sitio Cerro Casa de Piedra 7. Ilustración original de Damián Bozzuto, modificada con su permiso.
En AE2 se identificó un basural (Aschero et al. Reference Aschero, Bozzuto, Civalero, De Nigris, Di Vruno, Dolce, Fernández, González, Sacchi, Morello, Martinic, Prieto and Bahamonde2007), interpretado como tal debido a que se trata de una estructura de depositación secundaria (sensu Schiffer Reference Schiffer1972). Otros criterios que permitieron asignarlo como basural fueron la diversidad, frecuencia y densidad de artefactos (Wilson Reference Wilson1994) recuperados en la estructura. Esta concentración de desechos se extendía en una superficie de 1 m2 —microsectores N8A, N8B, M8C Y M8D— y se emplazaba en un área marginal de la cueva, asociada a un bloque de grandes dimensiones que aísla la incidencia directa del sol (Figura 2). Se recuperó un importante número de restos óseos (n = 6.950), vegetales, carbón y abundante cantidad de cenizas que corresponden a vaciados de fogones, desechos e instrumentos líticos (e.g., fragmentados, algunos con rastros de exposición térmica, raspadores embotados, núcleos agotados) y una aguja de hueso fracturada (Aschero et al. Reference Aschero, Bozzuto, Civalero, De Nigris, Di Vruno, Dolce, Fernández, González, Sacchi, Morello, Martinic, Prieto and Bahamonde2007; Fernández y De Nigris Reference Fernández and De Nigris2015). En el material óseo se identificaron diversas especies y partes anatómicas que evidenciaban modificaciones de origen antrópico. La realización de tres fechados radiocarbónicos, que resultaron ser estadísticamente similares, corroboró que el basural conformaba un bloque temporal en torno a los 5500 años aP (5593 ± 47, 5575 ± 60, 5400 ± 64; Aschero et al. Reference Aschero, Bozzuto, Civalero, De Nigris, Di Vruno, Dolce, Fernández, González, Sacchi, Morello, Martinic, Prieto and Bahamonde2007:570).
Materiales y metodología
La muestra está conformada por la totalidad del material arqueofaunístico recuperado en el basural. El análisis zooarqueológico fue realizado siguiendo los lineamientos de De Nigris (Reference De Nigris2004), Lyman (Reference Lyman1994) y Mengoni Goñalons (Reference Mengoni Goñalons1999). Para la identificación anatómica y taxonómica se recurrió a colecciones de referencia del Instituto Nacional de Antropología y Pensamiento Latinoamericano y a manuales osteológicos (Altamirano Enciso Reference Altamirano Enciso1983; Pacheco Torres et al. Reference Pacheco Torres, Enciso and Porras1986; Sierpe Reference Sierpe2015). La identificación anatómica contempló la propuesta de zonas diagnósticas de Mengoni Goñalons (Reference Mengoni Goñalons1999). Se consideró los diferentes niveles de identificabilidad de los especímenes y se aceptó identificable todo aquel que podía ser atribuido a una unidad anatómica o a una región del esqueleto. La categoría de orden Artiodactyla se empleó para incluir a los especímenes que no pudieron ser determinados a nivel de especie, ya sea guanaco o huemul, debido a la ausencia de características diagnósticas. También se recurrió a una clasificación más amplia sobre la base del peso corporal de las especies conformado por las categorías: mamíferos pequeños (menores a 5 kg), mamíferos medianos (entre 5 y 50 kg) y mamíferos indeterminados (De Nigris Reference De Nigris2004). Por último, la categoría no identificable (NID) incluyó a todos los especímenes que no pudieron ser asignados a una unidad anatómica o a una región del esqueleto.
Para estimar la abundancia taxonómica se empleó el número de especímenes identificados (NISP) y el número mínimo de individuos (MNI) (Binford Reference Binford1978; Klein y Cruz-Uribe Reference Klein and Cruz-Uribe1984; Lyman Reference Lyman1994, Reference Lyman2008). En el caso del MNI se tuvo en cuenta la lateralidad y el estado de fusión de cada elemento óseo (Grayson Reference Grayson1984; Lyman Reference Lyman1994; Mengoni Goñalons Reference Mengoni Goñalons1999). Las medidas de abundancia anatómica empleadas fueron número mínimo de elementos (MNE), número mínimo unidades anatómicas MAU y abundancia anatómica relativa (MAU%) (Binford Reference Binford1984). Para evitar confusiones en el cálculo del MNE, para los huesos fragmentados se optó por el criterio de zonas diagnósticas complementado con la fracción (Mengoni Goñalons Reference Mengoni Goñalons1999).
Para la determinación etaria y sexual se profundizó en los especímenes de L. guanicoe ya que se cuenta con trabajos exhaustivos sobre el desarrollo ontogénico de esta especie (e.g., Kaufmann Reference Kaufmann2009; Kaufmann et al. Reference Kaufmann, Álvarez, L'Heureux and Gutiérrez2013; L'Heureux y Kaufmann Reference L'Heureux and Kaufmann2012). Los cronogramas de desarrollo óseo y de la secuencia de erupción, desarrollo y desgaste dental brindaron un marco confiable para la estimación de edad (Kaufmann Reference Kaufmann2009; Kaufmann et al. Reference Kaufmann, Álvarez and Perez2017; L'Heureux y Kaufmann Reference L'Heureux and Kaufmann2012). Para la determinación sexual se recurrió tanto a atributos cualitativos como a variables morfométricas de la pelvis y de los caninos permanentes, ya que son los únicos elementos que presentan dimorfismo sexual en esta especie (Kaufmann Reference Kaufmann2009; Kaufmann y L'Heureux Reference Kaufmann and L'Heureux2009; Kaufmann et al. Reference Kaufmann, Álvarez, L'Heureux and Gutiérrez2013). Dado que para el huemul no se cuenta con información sobre un cronograma de osificación propio, se empleó el propuesto por Purdue (Reference Purdue1983) para ciervo de cola blanca. Esta información se utilizó para dar una idea somera de la representación etaria de este cérvido patagónico.
Se calculó una serie de índices para explorar, por un lado, la incidencia de agentes y procesos naturales y, por otro, la posible existencia de patrones de selección antrópica. El índice de densidad mineral ósea permite examinar los distintos procesos tafonómicos y económicos involucrados en la configuración de los conjuntos zooarqueológicos. Para ello se utilizaron los valores de densidad ósea de camélidos obtenidos por Elkin (Reference Elkin1995). Ante la ausencia de estudios específicos sobre huemul se recurrió como proxy al índice de densidad ósea mineral establecido por Lyman (Reference Lyman1994) para el ciervo de cola blanca (Odocoileus sp.), debido a las similitudes de tamaño entre ambas especies pertenecientes a la misma familia. Dicho índice se correlacionó con el MAU%, empleando el método estadístico de rho de Spearman para estimar la magnitud de los procesos densitodependientes. A fin de evaluar el rol del transporte selectivo relacionado con los recursos nutricionales —carne, grasa y médula— o el potencial para un consumo diferido de las distintas partes anatómicas, se correlacionó el MAU% con los índices de utilidad de carne (Belardi y Gómez Otero Reference Belardi and Otero1998; Borrero Reference Borrero, Davis and Reeves1990), médula (Mengoni Goñalons Reference Mengoni Goñalons, Elkin, Madero, Goñalons, Olivera, Reigadas and Yacobaccio1996), médula no saturada (Morin Reference Morin2007) y secado de carne (De Nigris y Mengoni Goñalons Reference De Nigris, Mengoni Goñalons, Civalero, Fernández and Guráieb2004).
Se registraron las modificaciones en la superficie de los huesos a fin de identificar los agentes involucrados en la formación y transformación de los conjuntos óseos. Para ello, se analizaron las modificaciones de origen antrópico ocurridas durante las actividades de procesamiento, consumo y/o descarte —corte, raspado, machacado, percusión y termoalteración (Binford Reference Binford1981; Nilssen Reference Nilssen2000; Shipman Reference Shipman1981; Shipman et al. Reference Shipman, Foster and Schoeninger1984; Soulier y Costamagno Reference Soulier and Costamagno2017)— y las modificaciones asociadas a la acción de procesos y agentes no humanos —roedores, carnívoros, pisoteo, marcas modernas y meteorización (Behrensmeyer Reference Behrensmeyer1978; Behrensmeyer et al. Reference Behrensmeyer, Gordon and Yanagi1986; Binford Reference Binford1981; Bunn Reference Bunn1981; Shipman Reference Shipman1981). En ambos casos las marcas y/o huellas fueron contabilizadas a partir del NISP.
Resultados
Los resultados de la identificación taxonómica señalaron una baja diversidad de especies, pero parte considerable de la muestra (fragmentos de dientes, vértebras indeterminadas, fragmentos axiales o diáfisis no diagnósticas de huesos largos) está conformada por el orden Artiodactyla. Los especímenes adscriptos a las distintas categorías de mamíferos no superan en conjunto el 4,4% (Tabla 1). El guanaco presenta un marcado predominio, seguido en orden de importancia por el huemul (Tabla 1). En conjunto, ambas especies, tienen una representación mayoritaria en la muestra alcanzando el 50,2%. Se estimó un MNI de 11 para el guanaco a partir del radioulna y un MNI de dos para el huemul, contemplando el estado de fusión de las vértebras torácicas. Otras especies registradas, con frecuencias mínimas, fueron puma (Felis conconlor), zorro (Pseudalopex sp.) y piche (Zaedyus pichiy). Los especímenes de ave identificados a nivel de especie corresponden a un fémur de choique (Pterocnemia pennata) y un radio de cauquén (Chloephaga sp.).
Especies identificadas en el basural de AE2.
a NR = Número de restos.
En cuanto a la frecuencia de los elementos de las distintas regiones del esqueleto ambos ungulados muestran una mayor representatividad del segmento apendicular con respecto al axial (Figura 3; Tabla suplementaria 1). En los restos de L. guanicoe se observó que todos los elementos que componen el esqueleto están presentes, aunque en proporciones diferentes. La unidad anatómica más representada es el radioulna, seguida en importancia por el fémur, la escápula, la mandíbula, el húmero y el cráneo. En contraposición, las que exhiben menor frecuencia son las falanges, calcáneos, carpianos y patela (Figura 3; Tabla suplementaria 1). En comparación, en el huemul se registra una merma en la frecuencia de elementos óseos, siendo notoria la ausencia de zeugopodios anteriores, costillas, carpianos y tarsianos.
Representación anatómica: (a) guanaco y (b) huemul (modificado de Orton Reference Orton2010; Pales y García Reference Pales and García1981). (Color en la versión electrónica)
En la Tabla suplementaria 2 se exponen los resultados de la estimación etaria sobre mandíbulas y maxilares de guanaco, donde puede apreciarse que los especímenes se distribuyen en varias clases y subclases. La estimación sobre mandíbulas exhibe una mayor representación de la clase adultos, en tanto que al considerar los maxilares la clase adultos/seniles es la que adquiere preeminencia. De los grupos de fusión temprana y tardía planteados por Kaufmann (Reference Kaufmann2009), se observa que el primer grupo cuenta con 23 especímenes, de los cuales 18 se hallaban fusionados y cinco sin fusionar, con porcentajes del 78,3% y 21,7% respectivamente. Para el grupo de fusión tardía se registraron 22 especímenes, donde 10 (54,5%) completaron el estado de fusión y 12 (45,5%) aún no finalizaron dicho proceso. Con los porcentajes de cada grupo se calculó la representación para las distintas clases de edad. La proporción de especímenes sin fusionar del grupo de fusión temprana señaló que un 21,7% pertenece a la clase crías. La proporción de elementos óseos del grupo de fusión tardía indicó que el 45,5% corresponde a la clase adultos/seniles. La razón entre los porcentajes de los elementos no fusionados de ambos grupos permitió obtener la representación de juveniles/subadultos, que conformaban el 32,8% de la muestra.
Aunque los métodos para estimar la edad tienen grados de resolución disimiles, al agruparlos en categorías más amplias fue factible explorar la distribución de individuos en crías, juveniles/subadultos y adultos/seniles. Los resultados exhiben una tendencia semejante en la representación de los ejemplares incluidos en las distintas categorías de edad (Figura 4). La muestra exhibe un claro predominio de la clase adultos y/o seniles (45,5% y 66,6%) seguidos por los juveniles (14,3% y 32,8%) y las crías (14,3% y 21,7%).
Comparación de los porcentajes de las clases etarias obtenidos con los diferentes métodos de estimación en guanaco.
Hasta aquí el esquema metodológico planteado por Kaufmann (Reference Kaufmann2009) fue aplicado para determinar la estructura etaria de la muestra. Sin embargo, los atributos de algunos restos recuperados merecen ser considerados como ejemplares de nonatos. Entre estos elementos se registraron un hemimetapodio, un fragmento de radio y un fragmento de ulna.
La identificación de vértebras torácicas de huemul con el centro de fusión cuerpo/epífisis en estado fusionado y no fusionado da cuenta de dos individuos. De acuerdo con el cronograma de osificación de Purdue (Reference Purdue1983), se los puede considerar como un ejemplar mayor y otro menor de 29 meses de edad.
A partir de los datos obtenidos de los atributos cualitativos y datos osteométricos de las pelvis de guanaco, se pudo identificar al menos tres ejemplares hembras y un macho. Se recuperó únicamente un canino con valores osteométricos esperables para un individuo macho.
Se examinó si los patrones observados podrían responder a procesos dependientes de la densidad ósea. En el caso del guanaco, la covariación entre el MAU% y el índice de densidad ósea de Elkin (Reference Elkin1995) arrojó un valor moderado de rs = 0,41, p < 0,05 indicando que algunos procesos densitodependientes pudieron actuar sobre la muestra. Dado que los huesos no fusionados tienen menores probabilidades de supervivencia que los fusionados (Álvarez et al. Reference Álvarez, González, Massigoge, Kaufmann, Gutiérrez, De Nigris, Fernández, Giardina, Gil, Gutiérrez, Izeta, Neme and Yacobaccio2010; Izeta Reference Izeta2005), se decidió correlacionar independientemente ambos grupos. Los resultados muestran ausencia de covariación entre ambas variables, con valores rs = 0,18, p > 0,05 y rs = 0,24, p > 0,05 respectivamente, descartando que la ausencia de huesos no fusionados se deba a la acción de procesos vinculados a la densidad ósea. El resultado obtenido para el huemul de rs =−0,16, p > 0,05 tampoco refleja una correlación estadísticamente significativa. En este caso solamente se contempló la totalidad de los elementos sin discriminar el grado de fusión ósea debido al escaso número de especímenes asignados a esta especie.
Para determinar si existió selección diferencial de partes esqueletales en relación con la utilidad económica, en ambas especies se correlacionó el MAU% con los índices de carne (MUI), médula (IM), médula no saturada (MNS) y secado de carne (ISC) (Tabla 2). Los índices evaluados no indicaron correlaciones significativas. Únicamente se detectó una correlación alta y significativa para el índice de MNS de guanaco.
Coeficiente de correlación (rho de Spearman) e índices de carne (MUI), médula (IM), médula no saturada (MNS) y secado de carne (ISC).
a Tomado de Borrero (Reference Borrero, Davis and Reeves1990), y Belardi y Gómez Otero (Reference Belardi and Otero1998). Se consideraron 27 puntos para el guanaco y 11 para el huemul.
b Tomado de Mengoni Goñalons (Reference Mengoni Goñalons, Elkin, Madero, Goñalons, Olivera, Reigadas and Yacobaccio1996). Se consideraron seis puntos para el guanaco y cuatro para el huemul.
c Tomado de Morin (Reference Morin2007). Se consideraron 12 puntos para el guanaco y siete para el huemul.
d Tomado de De Nigris y Mengoni Goñalons (Reference De Nigris, Mengoni Goñalons, Civalero, Fernández and Guráieb2004). Se consideraron 16 puntos para el guanaco y 10 para el huemul.
e La correlación es significativa en el nivel 0,01 (bilateral).
En la Tabla 3 y en la Tabla suplementaria 3 se presentan las frecuencias de las modificaciones de origen antrópico, entre las que se registraron marcas de corte, raspado, machacado, percusión —incluye hoyos y estrías— y termoalteración. En ambas especies, tanto para la región apendicular como la axial, las marcas más representadas son aquellas que responden a actividades de corte, seguidas en orden de abundancia por las marcas de percusión y raspado. Las marcas de corte se presentan ubicuamente a lo largo del esqueleto, tanto en elementos con retorno cárnico importante como en aquellos con bajo retorno. La localización y orientación de estas marcas reflejan una diversidad de actividades que se corresponden con evisceración (porción medial de las costillas), cuereo (e.g., metapodios, mandíbula), desarticulación (huesos largos y vértebras) y mayoritariamente remoción de tejidos blandos (e.g., mandíbula, escápula, pelvis, huesos largos y vértebras; Figuras 5 y 6; Tabla suplementaria 3). La percusión, en ambos ungulados, se observa en frecuencias levemente superiores en el esqueleto apendicular y fue registrada en relación con negativos de impacto y lascas óseas. Estas marcas pueden asociarse al aprovechamiento de médula como a la extracción de formas base para la manufactura de instrumentos. Las marcas de percusión en porciones axiales responderían a maniobras realizadas durante la desarticulación de las carcasas. El raspado tiene una representación más elevada en los especímenes de camélido, vinculado a la remoción de tejidos blandos como a la preparación de huesos largos para el aprovechamiento de médula. El machacado se registra en ambas porciones esqueletales con valores moderados. La termoalteración afectó al 77% de los huesos del guanaco y al 60% del huemul, siendo el estado quemado el más representativo (Tabla 3). Contemplado en su conjunto el basural, incluyendo la totalidad de los restos óseos, los especímenes que exhiben algún grado de termoalteración alcanzan el 94,9% (0,6% quemado incipiente, 59,6% quemado avanzado, 14% calcinado y 20,7% carbonizado).
Marcas de procesamiento de Lama guanicoe: (a) mandíbula con marcas de corte y percusión; (b) vértebra torácica con marcas de corte asociadas al descarne (apófisis espinosa) y a la desarticulación (apófisis transversas). (Color en la versión electrónica)
Marcas de corte en Lama guanicoe: (a) radioulna; (b) pelvis; (c) metapodio distal.
Modificaciones óseas en especímenes de guanaco y huemul.
Las modificaciones generadas por agentes y procesos no antrópicos están presentes en ambos ungulados y se manifiestan en bajas frecuencias (Tabla 3). La distribución del daño infligido por carnívoros se presenta en los restos de ungulados tanto en el esqueleto apendicular como en el axial, aunque se aprecia una ocurrencia superior en este último. En el caso del guanaco, en la región axial, los elementos óseos más afectados fueron las vértebras y las costillas. En la región apendicular, las marcas pudieron identificarse en falanges, epífisis y, en menor medida, en diáfisis de huesos largos. Los especímenes de huemul perturbados fueron una diáfisis de húmero y el atlas. Las marcas atribuibles a roedores son restringidas con una incidencia del 3,8% y 8,5%, para el guanaco y el huemul respectivamente (Tabla 3). En este último, el daño se circunscribe al atlas y a dos especímenes de metapodio: diáfisis y cóndilo distal. Los elementos anatómicos más afectados pertenecientes a L. guanicoe fueron falanges, vértebras y costillas. Cabe destacar que las modificaciones ocasionadas por la actividad de carnívoros y roedores, en muchos casos, se superponen a las generadas por acción antrópica. Las marcas modernas se registraron en ambas especies con una baja incidencia, afectando de manera superficial a los especímenes. El pisoteo se restringe a tres diáfisis de huesos largos de guanaco, en los que se observa un daño somero. Finalmente, aunque algunos especímenes exponen algún tipo de alteración como consecuencia de meteorización, las condiciones generales de preservación son buenas (Tabla 3). Las frecuencias registradas son bajas, afectando el 5,4% de la muestra de guanaco y al 5,7% de huemul, concentrándose mayoritariamente en el estadio 2. Una mandíbula de guanaco ostenta el tipo de modificación más extrema con características compatibles al estadio 4 (Behrensmeyer Reference Behrensmeyer1978).
Discusión y conclusiones
La evaluación de los procesos y agentes tafonómicos que intervinieron en la formación y transformación de la muestra indican que el registro zooarqueológico no fue afectado significativamente. Esto puede deberse a que los elementos óseos descartados tras el procesamiento antrópico contenían bajas cantidades de grasas y nutrientes atractivos para los animales. Los estadios de meteorización observados avalan un enterramiento relativamente rápido de los materiales, lo que significa que el estado de la muestra refleja las buenas condiciones de preservación del sitio CCP7, como han señalado estudios previos (De Nigris Reference De Nigris2004; Fernández y De Nigris Reference Fernández, Cruz, Belardi, De Nigris and Muñoz2015). El reparo de la cueva ante factores climáticos y las condiciones relativamente constantes de temperatura y humedad favorecieron la conservación del material (Aschero et al. Reference Aschero, Bozzuto, Civalero, De Nigris, Di Vruno, Dolce, Fernández, González, Sacchi, Morello, Martinic, Prieto and Bahamonde2007; De Nigris Reference De Nigris2004).
Los resultados obtenidos señalan una baja diversidad de especies con un marcado predominio del guanaco, situación esperable dado que es la especie dominante en los conjuntos zooarqueológicos del PNPM y en otros sitios emplazados en ambientes del interior de Patagonia (Borrero Reference Borrero, Davis and Reeves1990; De Nigris Reference De Nigris2004; De Nigris y Catá Reference De Nigris and Catá2005; De Nigris y Mengoni Goñalons Reference De Nigris and Mengoni Goñalons2000; Gradin y Aguerre Reference Gradin and Aguerre1994; Mengoni Goñalons Reference Mengoni Goñalons1999; Miotti Reference Miotti1998; Rindel Reference Rindel2008; Rindel et al. Reference Rindel, Moscardi and Perez2021). La representación del huemul en este conjunto confirma el papel secundario que cumplió este cérvido en la subsistencia, lo que continuó a lo largo de toda la secuencia de ocupación de CCP7 como también en Cerro Casa de Piedra 5 (CCP5), distante a 475 m (Civalero y De Nigris Reference Civalero and De Nigris2005; De Nigris Reference De Nigris2004, Reference De Nigris2007; De Nigris et al. Reference De Nigris, Lacrouts, Tecce, De Nigris, Fernández, Giardina, Gil, Gutiérrez, Izeta, Neme and Yacobaccio2010; Herrera Reference Herrera, Ratto and Haber1988). Los registros arqueológicos regionales dan cuenta que el huemul fue un recurso complementario en la dieta y que su explotación se remite a una caza oportunista (Belardi y Gómez Otero Reference Belardi and Otero1998; De Nigris Reference De Nigris2007; Fernández et al. Reference Fernández, Cruz, Belardi, De Nigris and Muñoz2015; Rindel Reference Rindel2008; Tessone et al. Reference Tessone, Fernández, Fernández and De Nigris2020).
Los perfiles anatómicos de guanaco registran un ingreso completo de las carcasas, pero no se observa un patrón definido en cuanto a la selección de elementos óseos. No obstante, se identificó una mayor frecuencia de huesos largos, destacando en las extremidades la escasa presencia de falanges y calcáneos. Este patrón de representación anatómica se reitera en otros conjuntos del sitio, constante que podría estar respondiendo a un consumo incidental de las falanges durante el procesamiento inicial de las carcasas (De Nigris Reference De Nigris2004). A pesar de la baja proporción de carne y médula que poseen estos elementos, las falanges recuperadas en CCP7 presentan frecuencias elevadas de marcas de procesamiento. Si bien el aprovechamiento de falanges se ha asociado con momentos de estrés nutricional, el consumo de su contenido medular puede ser un recurso deseable tanto por la textura como por el sabor (Jin y Mills Reference Jin and Mills2011; Morin Reference Morin2007; Morin y Ready Reference Morin, Ready, Clark and Speth2013). Otro aspecto favorable de la médula no saturada es que se encuentra en estado líquido a temperatura ambiente, lo que facilita notoriamente su aprovechamiento (Morin y Ready Reference Morin, Ready, Clark and Speth2013).
La frecuencia de especímenes identificados de huemul es numéricamente escasa (n = 35) y la representación de porciones anatómicas tampoco expresa un patrón claro de selección. La baja frecuencia de restos de cérvidos en los conjuntos de CCP7 es un fenómeno que se replica en muchos sitios de ambientes esteparios y ecotonales del sur y norte de Patagonia (Fernández et al. Reference Fernández, Cruz, Belardi, De Nigris and Muñoz2015; Tablas 2 y 3).
Los perfiles paleodemográficos de guanaco permitieron profundizar en una serie de aspectos involucrados en la obtención de este recurso. Los diferentes métodos de estimación etaria señalan, con distintos grados de resolución, que la predación se centró principalmente en adultos reproductivos. Esta situación se relaciona con los cambios fisiológicos que ocurren durante el desarrollo de los individuos y que repercuten directamente en los retornos nutricionales. Entre ellos, puede mencionarse que las cavidades medulares de los neonatos y de los juveniles muy jóvenes funcionan como sitios de producción de glóbulos rojos, por lo que son una fuente escasa de calorías en comparación a los huesos largos de los adultos que actúan como reservorios de grasas (Blumenschine Reference Blumenschine1986; Blumenschine y Madrigal Reference Blumenschine and Madrigal1993). En este contexto, es esperable que los adultos reproductivos hayan sido el objetivo principal de la caza debido a que presentan condiciones nutricionales más estables a lo largo del año, a pesar de sufrir oscilaciones estacionales (Speth Reference Speth1990, Reference Speth and Stiner1991).
Considerando que la parición del guanaco ocurre en los meses de diciembre a febrero en este sector de Patagonia (Herrera Reference Herrera, Ratto and Haber1988; Larrieu et al. Reference Larrieu, Oporto and Bigatti1979) se pudo estimar la fecha de muerte de los individuos. La identificación de elementos óseos atribuibles a nonatos, conjuntamente con una mandíbula de una cría de 9-12 meses, sustenta la ocupación del sitio durante primavera/verano. Por otra parte, un juvenil de 19-24 meses y un subadulto de 30-36 meses sugieren ocupaciones invernales. A partir de series dentales de guanaco se arribó a conclusiones similares para los conjuntos de AE1 de CCP7 (Fernández Reference Fernández2014; Fernández y De Nigris Reference Fernández and De Nigris2015). Aunque las condiciones climáticas pueden ser más severas en el PNPM que en las áreas vecinas emplazadas en cotas más bajas, la disponibilidad constante y abundante de leña y de recursos faunísticos durante todo el año fueron esenciales para hacer frente a estas condiciones y sustentar ocupaciones invernales en este sector cordillerano. Al mismo tiempo, las demás clases etarias identificadas sugieren que las ocupaciones del sitio tuvieron lugar en distintas épocas del ciclo anual.
La integración de estos aspectos señala que la caza de guanaco pudo recaer, principalmente, en grupos familiares debido a la ocurrencia de nonatos y crías junto con individuos adultos (tres hembras y un macho). Refuerza esta idea el hecho que los grupos familiares son más predecibles en el paisaje por ser generalmente territoriales (Franklin Reference Franklin, Mares and Genoways1982, Reference Franklin, Eisenberg and Kleiman1983). A pesar de que solamente se identificó un macho adulto, podría existir la posibilidad del aprovechamiento de individuos pertenecientes a otras estructuras sociales como los machos solitarios o los grupos de machos. Este último grupo social pudo resultar una opción atractiva por el número de individuos que conforman las tropillas, pero debido a su carácter altamente móvil y carente de hábitos territoriales, suele considerarse un recurso poco predecible en el tiempo y en el espacio (Borrero Reference Borrero, Davis and Reeves1990, Reference Borrero2013; Franklin Reference Franklin, Eisenberg and Kleiman1983; Raedeke Reference Raedeke1979). Debe contemplarse el impacto que puede ocasionar la predación sobre uno u otro grupo social. Una explotación centrada en grupos familiares e individuos adultos puede generar un impacto negativo como consecuencia de la merma de hembras en edad reproductiva. En cambio, una explotación sostenida sobre grupos de machos, en términos generales, no afectaría la disponibilidad de este recurso a largo plazo. Evidencias zooarqueológicas y moleculares indican que un aumento demógrafico de los guanacos, a partir del Holoceno medio (Moscardi et al. Reference Moscardi, Rindel and Perez2020), habría mermado el impacto por el aprovechamiento de grupos familiares.
La información etaria y sexual del huemul no muestra preferencias en la selección de individuos, pero sugiere el aprovechamiento tanto de ejemplares inmaduros como adultos, sin asignación de sexo en ninguno de los casos.
Para evaluar el rol del transporte selectivo vinculado al atractivo nutricional de los distintos elementos óseos, se recurrió a índices de utilidad económica. Para el caso del huemul, a pesar de las precauciones tomadas debido al tamaño pequeño de la muestra, se pudo examinar preliminarmente la existencia de preferencias en la selección de nutrientes. Con esta advertencia, al explorar los resultados de los índices de utilidad económica se aprecia una falta de selección en los elementos óseos. No se detectó un comportamiento guiado hacia partes anatómicas con mayor contenido de carne, grasa o médula, como tampoco de elementos óseos con mejor potencial para su consumo diferido a partir del secado de carne.
El índice de médula no saturada de guanaco fue el único caso de correlación positiva y significativa y puede vincularse con una serie de aspectos no necesariamente excluyentes. Por un lado, la necesidad de grasas en un contexto ecológico con una baja diversidad de especies que contienen grandes proporciones de este recurso, como es el caso de los guanacos que no superan el 1% (González et al. Reference González, Smulders, Paulsen, Skewes and König2004). A su vez, la posible ocupación del sitio en invierno pudo propiciar e intensificar la búsqueda de grasas no saturadas, que permanecen disponibles en las cavidades medulares aún durante el déficit nutricional que atraviesan los animales en esa época del año (Speth Reference Speth1990). Otro factor que pudo favorecer esta selección es la palatabilidad (Morin Reference Morin2007; Morin y Ready Reference Morin, Ready, Clark and Speth2013; Rindel Reference Rindel, Zangrando, Barberena, Gil, Neme, Giardina, Luna, Otaola, Paulides, Salgán and Tivoli2013) y el potencial de consumo diferido de algunos de los elementos óseos ricos en este tipo de grasas (Miotti y Marchionni Reference Miotti and Marchionni2014). Los autopodios contienen un volumen elevado de grasas no saturadas que puede preservarse por largos períodos de tiempo (véase la discusión en Miotti y Marchionni Reference Miotti and Marchionni2014).
A pesar de que los índices de utilidad económica no pudieron explicar la representación de los elementos que conforman la muestra, la variedad de partes esqueletales, el grado de desorganización anatómica, la diversidad de modificaciones relacionadas a distintas etapas de procesamiento y consumo, el grado de fragmentación y las frecuencias elevadas de termoalteración dan cuenta de una explotación integral de las carcasas.
En suma, los grupos humanos que habitaron Patagonia centro meridional durante el Holoceno medio se encontraban en un proceso regional de incremento en la reocupación de sitios y la ocupación de nuevos espacios. Esta dinámica poblacional, sin embargo, no habría generado una merma de los recursos de subsistencia de acuerdo con los datos zooarqueológicos de CCP7. En comparación a los momentos previos y posteriores de ocupación del sitio, la representación de ungulados en la dieta se mantuvo y es concordante con conjuntos arqueológicos a nivel regional. El rol de los camélidos en la dieta de los grupos de cazadores-recolectores fue preponderante mientras que los cérvidos fueron un recurso complementario. La explotación selectiva de guanacos adultos reproductivos centrada principalmente sobre grupos familiares indicaría que durante el Holoceno medio este recurso era lo suficientemente abundante como para permitir este patrón de consumo, a pesar de las consecuencias ecológicas negativas que puede acarrear dicho comportamiento. En cambio, la explotación del huemul fue de carácter oportunista, lo que sugiere que esta presa experimentó una presión predatoria más baja. Las diferencias observadas en el aprovechamiento de estos recursos no responderían a cuestiones de retorno de nutrientes —carne, médula y grasa— sino a las singularidades en el comportamiento, densidad y predictibilidad de estas presas. Estas dos estrategias de explotación, selectiva de camélidos y no selectiva de cérvidos, requirieron un conocimiento exhaustivo de la etología de las presas, lo que permitió a los grupos cazadores-recolectores hacer frente a los requerimientos nutricionales sin afectar la sustentabilidad de este medio de subsistencia.
Agradecimientos
A los evaluadores anónimos y editores por los comentarios y sugerencias que permitieron enriquecer sustancialmente este trabajo. A Diego Rindel por la lectura de una versión preliminar del manuscrito. Especialmente a Mariana De Nigris quien supo alentar mi interés en la zooarqueología.
Declaración de financiamiento
Estas investigaciones fueron financiadas por el proyecto ANPCyT 04-12262.
Declaración de disponibilidad de datos
La colección zooarqueológica utilizada en el presente artículo se encuentra depositada en el Instituto Nacional de Antropología y Pensamiento Latinoamericano (INAPL), Buenos Aires, Argentina. En caso de ser necesario, un mayor detalle de los datos brindados puede ser solicitado a la autora.
Conflicto de intereses
La autora declara que no hay conflicto de intereses.
Material suplementario
Para acceder al material suplementario que acompaña este artículo, visitar https://doi.org/10.1017/laq.2022.82.
Tabla suplementaria 1. NISP, MNE, MAU y MAU% de los especímenes de guanaco y huemul.
Tabla suplementaria 2. Estructura etaria sobre mandíbulas y maxilares de guanaco. Modificado de Kaufmann Reference Kaufmann2009:221.
Tabla suplementaria 3. Modificaciones antrópicas en especímenes de guanaco y huemul.
