Desde principios del siglo veintiuno se llevaron a cabo investigaciones arqueológicas sistemáticas en la transición Pampeano-Patagónica oriental y Noreste de Patagonia argentina. Como parte de los programas de investigación sostenidos en el curso inferior del río Colorado, la cuenca media del río Negro y la costa del Golfo San Matías, se realizaron avances en diversas líneas de evidencia como tecnología lítica y cerámica, movilidad y sistemas de asentamiento, bioarqueología, isótopos estables, entre muchas otras (Favier Dubois et al. Reference Favier Dubois, Borella, Tykot, compilado por Mónica Salemme, Santiago, Álvarez, Piana, Vázquez and Manzur2009; Mange Reference Mange2019; Martínez et al. Reference Martínez, Santos Valero, Flensborg, Carden, Stoessel, Alcaráz and Vaz2017; Prates Reference Prates2008). De acuerdo con esta tendencia, los enfoques zooarqueológicos tuvieron un rol destacado en la reconstrucción de las economías de los grupos cazadores-recolectores (Alcaráz Reference Alcaráz2015a, Reference Alcaráz2015b, Reference Alcaráz2020; Favier Dubois et al. Reference Favier Dubois, Borella, Tykot, compilado por Mónica Salemme, Santiago, Álvarez, Piana, Vázquez and Manzur2009; Mange Reference Mange2019; Marani Reference Marani2018; Prates Reference Prates2008; Stoessel Reference Stoessel2014; Stoessel y Alcaráz Reference Alcaráz2017; Stoessel y Martínez Reference Stoessel and Martínez2022, entre muchas otras). En una escala macrorregional que suma a la región pampeana se han propuesto procesos de intensificación, diversificación, y/o estrategias económicas de amplio espectro principalmente para el Holoceno tardío final (últimos ca. 1000 años aP; Berón Reference Berón2004; Favier Dubois et al. Reference Favier Dubois, Borella, Tykot, compilado por Mónica Salemme, Santiago, Álvarez, Piana, Vázquez and Manzur2009; Frontini y Bayón Reference Frontini and Bayón2015; González Reference González2005; Loponte et al. Reference Loponte, Acosta and Musali2002; Mange Reference Mange2019; Martínez y Gutiérrez Reference Gutiérrez2004; Quintana y Mazzanti Reference Quintana and Mazzanti2014; Stoessel y Alcaráz Reference Alcaráz2017; Stoessel y Martínez Reference Stoessel and Martínez2022).
La intensificación es el proceso por el cual los grupos humanos obtienen más recursos en una unidad espacio-temporal determinada (Binford Reference Binford2001; Morrison Reference Morrison1994). Desde el punto de vista de la subsistencia, su desarrollo puede estar vinculado con la implementación de dos estrategias que no son excluyentes, aunque tampoco ocurren necesariamente de manera simultánea: la diversificación de la dieta y el aprovechamiento intensivo en la explotación de recursos específicos. Como parte de la primera, se incrementa el número de especies explotadas produciéndose una ampliación de la dieta (Binford Reference Binford2001; Broughton Reference Broughton1997; Morrison Reference Morrison1994; Prendergast et al. Reference Prendergast, Yuan and Bar-Yosef2009). En el caso de la segunda, implica también el aprovechamiento intensivo de las presas para maximizar su aporte nutricional (e.g., consumo de médula y grasa ósea; Butler y Campbell Reference Butler and Campbell2004; Janetski Reference Janetski1997; Nagaoka Reference Nagaoka2005; Prendergast et al. Reference Prendergast, Yuan and Bar-Yosef2009).
Los conjuntos zooarqueológicos del área de estudio han sido recuperados de contextos datados en la parte final del Holoceno medio y tardío (ca. 6300-250 años aP) y durante este último bloque el proceso de intensificación ha recibido una especial atención (Stoessel y Martínez Reference Stoessel and Martínez2022). El modelo de subsistencia propone una base común en la subsistencia a lo largo de todo el Holoceno tardío caracterizada por el consumo de guanaco, venado de las pampas y ñandú junto con el aporte de recursos vegetales. Sin embargo, hacia la parte final de este período (1000-250 años aP) se habrían producido cambios asociados con el desarrollo de un proceso de intensificación que implicó la diversificación de la dieta, con la incorporación de especies de fauna menor y el aprovechamiento intensivo de guanacos, peces y vegetales (Stoessel y Martínez Reference Stoessel and Martínez2022). Estas modificaciones habrían tenido lugar en el marco de cambios organizacionales ocurridos en el área durante los últimos 1000 años aP (Martínez et al. Reference Martínez, Santos Valero, Flensborg, Carden, Stoessel, Alcaráz and Vaz2017). Para este lapso se planteó la existencia de un proceso de regionalización, un nuevo orden socio-demográfico, que involucró al área de estudio y zonas aledañas. Este proceso se caracterizó por sistemas sociales más cerrados, una mayor territorialidad y reocupación de ciertos sectores del paisaje, innovaciones tecnológicas (e.g., cerámica), el surgimiento de áreas formales de entierro, procesos relacionados con diferenciación social y la construcción de identidades regionales (Martínez et al. Reference Martínez, Santos Valero, Flensborg, Carden, Stoessel, Alcaráz and Vaz2017).
La evaluación efectiva de las modificaciones en los patrones de subsistencia y sobre todo la existencia de una intensificación, necesitan del análisis de contextos zooarqueológicos que precedan temporalmente a aquellos para los cuales se postuló la existencia de este proceso. En el curso inferior del río Colorado, esta condición se cumple en el caso del sitio Zoko Andi 1 (en adelante ZA1; Figura 1a), un sitio multicomponente que presenta a lo largo de su secuencia estratigráfica dos claros momentos de ocupación: uno se sitúa cronológicamente en 1500-1300 años aP (Componente inferior [CI]; Holoceno tardío inicial [HTI]) y el otro en torno al lapso 800-400 años aP (Componente superior [CS]; Holoceno tardío final [HTF]; Martínez et al. Reference Martínez, Brea, Martínez and Zucol2021; Tabla 1). En ambos componentes se han registrado conjuntos faunísticos lo que también satisface los requerimientos para evaluar si existieron cambios en la subsistencia a través del tiempo. En un trabajo previo, se evaluó el desarrollo de estrategias de intensificación en los dos momentos de ocupación del sitio, en relación con la explotación de fauna mayor (Stoessel y Martínez Reference Stoessel and Martínez2022). Los resultados obtenidos mostraron que el guanaco fue explotado intensivamente para el consumo sistemático de carne, médula y grasa ósea durante el HTI y el HTF (Stoessel y Martínez Reference Stoessel and Martínez2022). Asimismo, Alcaráz (Reference Alcaráz2015a) realizó un análisis preliminar de los restos de fauna menor de dos cuadrículas del sitio, e indicó el aprovechamiento de algunas especies (aves y armadillos) durante el HTF. En el presente trabajo, se analiza la totalidad de los restos de fauna menor recuperados con el objetivo de evaluar si las estrategias de diversificación de la dieta, basadas en el consumo de un amplio espectro de taxones, también fueron implementadas en ZA1 durante los dos momentos del Holoceno tardío. Sobre esta base, de acuerdo con los resultados obtenidos y su integración con los ya generados para los conjuntos de fauna mayor, se evalúa si la información de ZA1 impacta en la formulación de los modelos de subsistencia ya propuestos para el área de estudio. Si este fuera el caso se analiza cuáles habrían sido las condiciones bajo las cuales el desarrollo de estrategias de intensificación y diversificación habría tenido lugar con anterioridad a lo planteado. Para tal fin, no solo se tendrán en cuenta variables ligadas a la presencia y distribución de recursos en lugares específicos del paisaje, sino también si las características ocupacionales de este sitio —ligadas a un campamento base redundantemente ocupado, donde además tuvieron lugar elaboradas prácticas inhumatorias—, pudieron influir en la diversidad e intensidad en la explotación de recursos faunísticos.
(a) Área de estudio (gris) en la transición Pampeano-Patagonia oriental Argentina y ubicación de Zoko Andi 1; (b) imagen Google Earth donde se observan las cuadrículas (en color amarillo) de las que proviene la fauna analizada en este trabajo (modificada de Martínez y Flensborg Reference Martínez and Flensborg2020); (c) imagen del sitio que integra el sector ligado a la vera del río y a la parte alta de la duna (foto de Gustavo Martínez). (Color en la versión electrónica).

Fechados radiocarbónicos provenientes de las secuencias estratigráficas relacionadas a la vera del río y la parte alta de la duna (Figura 2).

Notas: La calibración se realizó usando CALIB 8.2 (Stuiver et al. Reference Stuiver, Reimer and Reimer2025) y la curva de calibración del Hemisferio Sur (SHCal20; Hogg et al. Reference Hogg, Heaton, Hua, Palmer, Turney, Southon and Bayliss2020); UA: Unidades aloestratigráficas.
Características ambientales
La transición Pampeano-Patagonica oriental (Figura 1a) está atravesada por el río Colorado, que discurre desde los Andes hasta el Océano Atlántico. El curso inferior se caracteriza por un clima árido, cálido y seco, cuya precipitación media anual es de 466 mm y las temperaturas medias anuales oscilan entre los 22,2°C en enero y los 7,5°C en julio (Martínez et al. Reference Martínez, Brea, Martínez and Zucol2021). Las características geomorfológicas corresponden a un relieve de superficies geomórficas relictuales disectadas por el actual río Colorado y paleovalles afuncionales que están rellenos de sedimentos fluviales. Se reconocen antiguas barras de meandros, lagos semilunares y albardones. Este paisaje está cubierto por sistemas de dunas y, hacia el este, al final de una extensa planicie se desarrolló el antiguo delta del río Colorado (Martínez et al. Reference Martínez, Brea, Martínez and Zucol2021). La vegetación dominante pertenece al Distrito del Caldén y a la Provincia del Espinal, aunque también se observan comunidades vegetales de la Provincia del Monte (Morello Reference Morello1958). Se trata de una estepa arbustiva, una formación vegetal abierta compuesta por bosques xerófilos mezclados con gramíneas herbáceas. Entre las principales especies se encuentran Groffroea decorticans (chañar), Neltuma caldenia (caldén), Neltuma flexuosa (algarrobo), Condalia microphylla (piquillín), Neltuma alpataco (alpataco), Larrea spp. (jarilla), Chuquiraga erinacea (uña de gato), Stipa spp. (paja vizcachera) y gramíneas diversas (Hughes et al. Reference Hughes, Ringelberg, Lewis and Catalano2022; Morello Reference Morello1958). La fauna pertenece a la Subregión Patagónica, Distrito Patagónico, y está representada por Lama guanicoe (guanaco), Chaetophractus villosus (peludo), Zaedyus pichiy (piche), Dolichotis patagonum (mara), Lagostomus maximus (vizcacha), Rhea americana (ñandú), entre otros (Cabrera y Yepes Reference Cabrera and Yepes1960). En síntesis, la transición Pampeano-Patagónica oriental se caracteriza por una alta productividad biológica y variabilidad ambiental que concuerdan con las propiedades de un ecotono (ver Martínez et al. Reference Martínez, Brea, Martínez and Zucol2021).
Antecedentes del sitio
El sitio ZA1 se localiza en la margen derecha del curso inferior del río Colorado, a aproximadamente 80 km de la costa atlántica, sobre una duna donde la superficie excavada alcanzó 23 m2 (Figura 1b). Las excavaciones se realizaron tanto a la vera del río, como en el sector más alto de la duna, estando ambos sectores separados entre sí por 20 m (Figura 1b y c).
En el sector localizado sobre la margen del río se observó la presencia de material arqueológico a lo largo de toda la secuencia estratigráfica, que está compuesta por seis unidades (Figura 2a). Las unidades basales (U6 y U5) son de origen fluvio-lacustre, corresponden a un antiguo meandro abandonado, a un ambiente de baja energía que sedimentológicamente se caracteriza por valores predominantes de arcillas (ca. 19% —U6; ca. 14% —U5) y limos (ca. 34% —U6— y ca. 52% —U5; Martínez et al. Reference Martínez, Martínez, Stoessel, Alcaráz, Santos Valero, Flensborg, Bayala and Onorato2014: Tabla 1). Estas unidades se ubican cronológicamente entre 1500 y 1300 años aP. La discordancia detectada entre U5 y U4 indica una fuerte discontinuidad estratigráfica y cronológica, la culminación de los sedimentos fluvio-lacustres y el comienzo de los depósitos eólicos (U4, U3 y U2b). De acuerdo a los fechados radiocarbónicos (Tabla 1 y Figura 2a), entre los 700 y 630 años cal aP, se produjo un rápido proceso de sedimentación con predominio absoluto de arenas (ca. 71% —U4; ca. 81% —U3; ca. 89% —U2b) que culmina con un suelo enterrado (U2a; Figura 2a; Martínez et al. Reference Martínez, Martínez, Stoessel, Alcaráz, Santos Valero, Flensborg, Bayala and Onorato2014:Tabla 1). Tras estas condiciones de estabilidad y pedogénesis, se observa otra discordancia sobre la que se depositan los sedimentos de la U1 y el suelo actual (Figura 2a). Los dos bloques temporales mencionados constituyen los denominados componentes inferior (1500-1300 años aP; HTI) y superior (ca. 800-400 años aP; HTF) respectivamente, e indican dos momentos separados de ocupación humana (Martínez et al. Reference Martínez, Martínez, Stoessel, Alcaráz, Santos Valero, Flensborg, Bayala and Onorato2014, Reference Martínez, Brea, Martínez and Zucol2021; Tabla 1 y Figura 2b). El análisis de la tecnología lítica y cerámica, así como el de los abalorios, sumado a la evidencia zooarqueológica permitió proponer que este sector del sitio fue utilizado para actividades múltiples de tipo residencial (Alcaráz Reference Alcaráz2015a; Borges Vaz y Pereyra Domingorena Reference Borges Vaz and Pereyra Domingorena2022; Flensborg Reference Flensborg2017; Martínez et al. Reference Martínez, Martínez, Stoessel, Alcaráz, Santos Valero, Flensborg, Bayala and Onorato2014; Santos Valero Reference Santos Valero2021; Stoessel y Martínez Reference Stoessel and Martínez2022).
(a) Perfil estratigráfico de la sección adyacente al río con la delimitación del componente inferior (CI) y superior (CS); (b) Perfil estratigráfico de la parte alta de la duna con la ubicación de los entierros humanos. En ambos casos se destacan las unidades aloestratigráficas, los horizontes de suelo, la distribución del material arqueológico y la cronología. (Color en la versión electrónica).

En la parte alta de la duna la secuencia estratigráfica (cuadrículas 8-10 y 15-19) está compuesta por arenas eólicas que comprenden cuatro unidades (Figura 2b), conformadas predominantemente por texturas arenosas (aproximadamente entre 90% y 70%), con arcillas y limos subordinados. Las Unidades basales 4C y 3C se componen de arenas masivas y se diferencian entre sí por un límite transicional. Luego de una discordancia erosiva se ubica la Unidad 2ACb, un suelo enterrado cuyo sector cuspidal se caracteriza por la presencia de otra discordancia erosiva por encima de la cual se ubican las Unidades AC-C que corresponden al suelo actual (Figura 2b). En este sector de la duna, el registro arqueológico se localiza en las Unidades 2ACb, 3C y 4C (Figura 2b). En la Unidad 2ACb se registraron materiales modernos, posthispánicos (e.g., vidrio, alambre, fragmentos óseos quemados de fauna introducida) y en la Unidad 3C materiales de molienda, cerámica, fauna con evidencias de consumo (e.g., guanaco) y escasos restos óseos humanos de tamaño pequeño. En la Unidad 4C solo se recuperaron restos óseos humanos: dos entierros secundarios y uno primario, así como huesos humanos aislados (Figura 2b). Las unidades anatómicas corresponden a trece individuos representados por ambos sexos y de edades comprendidas entre nonatos y adultos. Se registró una intensa manipulación de los cuerpos (e.g., marcas de corte y ocre rojo) y se postuló que la preparación de los fardos funerarios se habría realizado in situ como parte de prácticas mortuorias datadas en 1300-1400 años aP (Martínez y Flensborg Reference Martínez and Flensborg2020). Las tres edades radiocarbónicas provenientes de los entierros son indistinguibles estadísticamente (Tabla 1 y Figura 2). En términos generales, esta cronología coincide con las ocupaciones detectadas en el CI definido en el sector excavado a la vera del río (Tabla 1 y Figura 2). Entonces, a diferencia de lo registrado en este último sector, las partes altas de la duna fueron utilizadas tanto para fines domésticos como inhumatorios (Martínez y Flensborg Reference Martínez and Flensborg2020). En consecuencia, ZA1 constituye un contexto residencial reocupado intensamente a lo largo del Holoceno tardío, donde, además, durante el HTI tuvieron lugar prácticas mortuorias. La distribución de los hallazgos muestra un patrón de asentamiento complejo, con una importante variabilidad intrasitio (Martínez y Flensborg Reference Martínez and Flensborg2020).
Materiales y métodos
En los conjuntos faunísticos de ambos componentes se realizaron determinaciones y análisis cuantitativos (medidas de abundancia taxonómica y anatómica, NISP, MNI, Ri; Andrews Reference Andrews1990; Lyman Reference Lyman1994). La identificación de los restos recuperados se realizó mediante el empleo de muestras comparativas de la Colección Osteológica del INCUAPA-CONICET, FACSO-UNICEN, la Colección Osteológica de Aves de la División Paleontología de Vertebrados de la FCNyM-UNLP (La Plata) y la Colección Osteológica de la División Ornitología del MACN Bernardino Rivadavia (Buenos Aires). Asimismo, se utilizaron atlas y manuales de identificación osteológica y taxonómica (Cohen y Serjeantson Reference Cohen and Serjeantson1996; Fernández et al. Reference Fernández, Ballejo, Moreira, Moreira and De Santis2011; Soibelzon et al. Reference Soibelzon, Medina and Abba2013). Se considera fauna mayor a las especies que superan los 15 kg, y fauna menor a las que se encuentran por debajo de este valor. Para el análisis de los efectos tafonómicos se consideraron todos los restos que pudieron ser identificados a nivel taxonómico y/o anatómico. De esta manera, se analizó un total de 2.638 especímenes (28,88%) en el CI y 6.497 (71,12%) en el CS. Para el análisis se consideraron las siguientes variables: meteorización (Andrews Reference Andrews1990; Behrensmeyer Reference Behrensmeyer1978), acción de raíces (Montalvo Reference Montalvo2002), actividad de roedores (Binford Reference Binford1981), carnívoros (Binford Reference Binford1981), pisoteo (Blasco et al. Reference Blasco, Rosell, Peris, Cáceres and Vergès2008), deterioro químico (Gutiérrez Reference Gutiérrez2004), abrasión (Olsen y Shipman Reference Olsen and Shipman1988), depositaciones químicas (tinciones de manganeso, carbonato de calcio; Gutiérrez Reference Gutiérrez2004) y digestión (Andrews Reference Andrews1990). Para evaluar la acción antrópica se realizó el análisis de fracturas (Johnson Reference Johnson and Schiffer1985), huellas de corte (Lyman Reference Lyman2005) y alteraciones térmicas (Bennett Reference Bennett1999). Si bien los análisis estarán focalizados en los restos de fauna menor, en los resultados se consideraron aspectos generales del conjunto de fauna mayor (e.g., cuantificaciones) a los efectos de brindar información que permita ponderar el aporte de los taxa de tamaño pequeño en la dieta. Finalmente, se calculó el Ntaxa por componente para evaluar las variaciones en la diversidad faunística explotada. Asimismo, se calculó el grado de heterogeneidad de las muestras mediante el índice de Shannon-Wiener. La fórmula empleada es H = −Σ Pi (ln Pi), donde Pi es la proporción del taxón i en el conjunto. Para el cálculo de esta se empleó el programa estadístico PAST (versión 4.03). El resultado varía entre cero y la base del logaritmo que se utilice. Cuanto mayor sea el valor, más diversa es la muestra (Lyman Reference Lyman2008).
Resultados
El conjunto zooarqueológico del sitio proviene de las cuadrículas 4, 6, 11, 12, 13 y 14 (9,36 m2; Figura 1b). Está compuesto por un total de 93.211 restos óseos, de los cuales 23.414 provienen del CI (25,12%) y 69.797 del CS (74,88%). En el conjunto del CI el 15,01% (n = 3.516) de los elementos pudo ser determinado con distinto grado de especificidad, mientras que en el CS esto pudo constatarse en el 16,3% (n = 11.370).
Composición del conjunto zooarqueológico
Componente inferior. En el conjunto faunístico de este componente se identificaron diversas categorías taxonómicas de fauna menor (Tabla 2). En el caso de las aves, la frecuencia de restos es muy baja. Predominan los especímenes correspondientes a ave mediana (sensu Giardina Reference Giardina2010; 0,2%) y Tinamidae (0,2%). Los anfibios están representados por el orden Anura (0,7%) y por escasos restos pertenecientes a Ceratophrys sp. (0,3%). En los reptiles, predominan los restos de Ophidia (0,94%) y se determinó la presencia, en baja frecuencia, de Tupinambis sp. (0,25%) y Chelonoidis sp. (0,35%). En lo que respecta a los mamíferos, en el caso de los roedores, la familia Caviidae es la que presenta la mayor frecuencia (6,49%). Dentro de esta, entre los roedores de pequeño tamaño, la especie Microcavia australis es la más representada (1,24%). Se determinaron restos de cricétidos (0,6%), entre los cuales predominan los de Reithrodon auritus (0,15%). Asimismo, están representadas dos especies de roedores de mayor tamaño: Dolichotis patagonum (1,63%) y Lagostomus maximus (0,74%). Entre los clamifóridos, se identificó la presencia de Zaedyus pichiy (1,83%) y Chaetophractus villosus (1,53%). Los carnívoros están representados por una baja frecuencia de restos, que pudieron ser asignados casi en su totalidad a la categoría Carnívora (0,9%). En el caso de los peces, se determinó la presencia de Percichthys trucha (5%). Con respecto a las categorías taxonómicas correspondientes a fauna mayor, Lama guanicoe (22,87%) es la especie más representada seguida en menor frecuencia por Ozotoceros bezoarticus (0,74%). Asimismo, se recuperaron restos pertenecientes a Rhea americana aunque en baja frecuencia (0,3%).
Composición taxonómica del componente inferior y del Componente superior de ZA1.

Notas: Entre paréntesis se expresa la frecuencia total que incluye las placas dérmicas. *: categorías taxonómicas explotadas durante el HTI; ▲: categorías taxonómicas explotadas durante el HTF. NA: no aplica.
Componente superior. En el conjunto faunístico de este componente se reconocieron diversas categorías taxonómicas (Tabla 2). Los restos de aves corresponden en su mayoría a especies de tamaño mediano. Entre las que pudieron ser asignadas a categorías taxonómicas más inclusivas destacan en frecuencia aquellas de la familia Tinamidae (1,09%). Dentro de esta se identificaron diversas especies como Eudromia elegans (0,17%) y Nothura maculosa (0,13%). Respecto a los anfibios, predominan los restos de anuros (3,24%) entre los cuales se identificaron especímenes correspondientes al género Ceratophrys sp. (3,24%). Los reptiles están representados principalmente por restos de Ophidia (1,87%). A nivel más específico se identificó la presencia de los géneros Chelonoidis sp. (0,74%) y Tupinambis sp. (0,33%). En el caso de los roedores predomina la familia Caviidae (10,46%). Dentro de esta, entre los roedores de pequeño tamaño, se recuperaron restos correspondientes a Microcavia australis (2,09%) y Galea leucoblephara (0,83%). Le sigue en frecuencia el género Ctenomys sp. (4,52%). Respecto a los roedores cricétidos se identificaron restos de Reithrodon auritus (0,26%), Holochilus vulpinus (0,06%) y Akodon sp. (0,07%). En relación con los roedores de mayor tamaño se recuperaron restos de Dolichotis patagonum (0,52%) y Lagostomus maximus (0,26%). Los clamifóridos están representados, en frecuencias similares, por restos de Zaedyus pichiy (1,31%) y Chaetophractus villosus (1,11%). Los restos de carnívoros fueron asignados a categorías taxonómicas amplias, aunque se pudo determinar la presencia en el conjunto de Conepatus chinga (0,37%). Se recuperó un único resto de un marsupial que corresponde a la categoría Didelphidae. Finalmente, se identificaron restos de peces entre los que se destaca la presencia de Percichthys trucha (2,63%). Los restos de fauna mayor corresponden a artiodáctilos, principalmente a Lama guanicoe (12,63%) y, en menor frecuencia, a Ozotoceros bezoarticus (0,46%). Asimismo, se identificaron restos de ave perteneciente a la especie Rhea americana (0,33%).
Análisis tafonómico: Modificaciones naturales
Componente inferior. En el conjunto faunístico de este componente las depositaciones químicas fueron las principales modificaciones observadas. Más del 70% de los restos presenta carbonato de calcio y aproximadamente el 44% tinciones de óxido de manganeso (Tabla 3). En frecuencias menores, se registró abrasión sedimentaria (11,22%) y marcas producidas por raíces (8,49%). Los restantes efectos tafonómicos se detectaron en escasos porcentajes (Tabla 3).
Efectos tafonómicos registrados en los restos faunísticos de los componentes inferior y superior del sitio Zoko Andi 1.

Componente superior. Las depositaciones de carbonato de calcio (32,09%) y las tinciones de manganeso (30,39%) son los efectos tafonómicos más observados. Asimismo, en porcentajes similares se registraron marcas producidas por raíces (25,67%). En baja frecuencia, se detectaron evidencias de otros efectos como digestión (5,59%), meteorización (4,3%), abrasión (3%), roedores (1,3%), etcétera (Tabla 3).
Análisis tafonómico: Modificaciones culturales
Componente inferior. Se detectaron evidencias de aprovechamiento antrópico en diversas categorías taxonómicas (Figura 3). Dentro del conjunto avifaunístico, se identificó una huella de corte en un fragmento de esternón de ave mediana (cf. Tinamidae). La misma se ubica en la región cercana a la faceta coracoidea (Figura 3a). En función de la localización es posible que su presencia responda a acciones de descarne (Laroulandie Reference Laroulandie2005). Asimismo, parte de este hueso muestra evidencias de combustión. Además, se identificaron otros tres especímenes termoalterados. Se reconocieron huellas de corte en dos especies de roedores. Por un lado, en una escápula (espina escapular, Figura 3b) y en un fémur (cóndilo lateral de epífisis distal, Figura 3c) de Dolichotis patagonum. A partir de la ubicación de estas huellas, del tamaño y de la profundidad se infiere que aquellas localizadas en el fémur son consecuencia de actividades de desarticulación de parte del miembro trasero, en tanto las presentes en la escápula posiblemente respondan a actividades de descarne de la porción anterior. Asimismo, se registró la presencia de fracturas frescas en tres fémures a la altura de las diáfisis que sugieren el potencial aprovechamiento de la médula ósea. Por otro lado, se recuperó un metapodio de Lagostomus maximus con huellas de corte sobre la cara dorsal de la diáfisis, dispuestas de manera transversal al eje del hueso (Figura 3d). La ubicación de estas sugiere acciones de cuereo (Quintana y Mazzanti Reference Quintana and Mazzanti2011).
Evidencias de explotación antrópica en especímenes del componente inferior: (a) fragmento de esternón de cf. Tinamidae con huella de corte y evidencia de alteración térmica; (b) escápula de D. patagonum con huella de corte; (c) epífisis distal de fémur de D. patagonum con huella de corte en cóndilo interno; (d) metapodio de L. maximus con huella de corte y termoalteración; (e) costilla de C. villosus con huella de corte. (Color en la versión electrónica).

Asimismo, este elemento se encuentra termoalterado. Además, dos fémures y un húmero presentan fractura fresca a la altura de la diáfisis. Finalmente, se detectaron alteraciones térmicas en escasos elementos (n = 3) de ambas especies.
En el caso de los clamifóridos, se identificaron huellas de corte en la cara interna de una placa móvil, que podría responder a la remoción del exoesqueleto, y en una costilla de C. villosus (Figura 3e). Estas últimas se localizan en la cara interna del cuello, en la región articular del cuerpo vertebral. En función de la ubicación, del largo y de la profundidad de las huellas se atribuye su origen a acciones relacionadas con el descarne de las presas. Además, se identificaron varios restos con evidencias de termoalteración. En este sentido, el 20,44% (n = 46) de los restos del endoesqueleto presenta algún grado de combustión, en tanto el 15,76% (n = 236) de las placas dérmicas recuperadas se encuentran alteradas por el fuego. La presencia de restos termoalterados (preferentemente placas) y la escasa frecuencia de huellas de corte sugieren que se habría llevado a cabo la cocción de la presa entera al rescoldo o fuego directo sin trozamiento previo y, posteriormente, se la habría descarnado para su consumo. Por último, se identificó una costilla de mamífero mediano-pequeño (3-15 kg; Alcaráz Reference Alcaráz2017) con huellas de corte. Las mismas se localizan en la porción medial sobre la cara interna del elemento. En función de la ubicación, largo y profundidad de las marcas se atribuye su origen a acciones relacionadas con el descarne de las presas. Asimismo, dicho elemento se encuentra carbonizado.
En lo que respecta a reptiles y roedores de pequeño tamaño, se detectaron evidencias de alteración térmica. En el caso de los primeros, se identificó una placa del espaldar de Chelonoidis sp. con evidencia de termoalteración en su cara dorsal, a esto se suma un maxilar y una vértebra de Tupinambis sp. Además, seis vértebras de Ophidia presentan algún grado de termoalteración. En los roedores, se observaron modificaciones por combustión en restos atribuibles a la familia Caviidae, a Ctenomys sp. y a Rodentia indeterminada.
Componente superior. Se recuperaron varias unidades correspondientes a diversas categorías taxonómicas con huellas de aprovechamiento antrópico (Figura 4). Entre las aves, se identificaron huellas de raspado en la porción distal de un tibiotarso de Anatidae (Figura 4a) y huellas de corte en la parte medial de una escápula de este taxón (Figura 4b). Asimismo, se recuperaron tres coracoides con huellas de corte, uno de ellos correspondiente a Nothura maculosa (Figura 4c) y los otros dos a un ave de tamaño mediano (cf. Tinamidae, Figura 4d). Para todos los casos, en función de la localización de las huellas, su tamaño y profundidad se infiere que pueden estar vinculadas con actividades de descarne de las presas (Laroulandie Reference Laroulandie, Bourguignon and Frere-Sautot2001, Reference Laroulandie2005). Asimismo, las huellas de raspado en la porción distal del tibiotarso de Anatidae, podrían tener como fin la preparación del hueso para su posterior empleo como materia prima. Sumado a esto, se registraron evidencias de termoalteración en el 12,28% (n = 35) del conjunto avifaunístico. Sin embargo, el patrón de combustión no es claro ya que algunos especímenes se encuentran completamente alterados, en tanto unos pocos casos muestran solo un sector de la superficie modificada.
Evidencias de explotación antrópica en especímenes del componente superior: (a) tibiotarso de Anatidae con las hue-llas de corte; (b) escápula de Anatidae con huellas de corte; (c) coracoides de N. maculosa con huellas de corte; (d) coracoides de ave mediana indeterminada con huellas de corte; (e) epífisis proximal de tibia de C. villosus con huellas de corte; (f) placas de C. villosus y Z. pichiy con huellas de corte. (Color en la versión electrónica).

Respecto a los roedores, se identificó una vértebra lumbar de D. patagonum con huellas de corte. Su ubicación sugiere actividades de descarne de esta presa para su consumo. Además, se detectaron evidencias de alteración térmica en escasos restos de esta especie (n = 4; 14,29%) y de L. maximus (n = 4; 28,57%). En lo que respecta a los armadillos, se registraron huellas de corte en dos tibias, una de las cuales se identificó taxonómicamente como correspondiente a C. villosus (Figura 4e). En este caso, las huellas se localizan en la epífisis proximal y posiblemente estén vinculadas a acciones de desarticulación. En la tibia de Chlamyphoridae indeterminado las huellas se encuentran en la diáfisis distal y están dispuestas de manera transversal al eje del hueso, lo que permite inferir que serían resultado del descarnado de la presa. Sumado a esto, se registraron marcas de procesamiento en la porción medial de un metacarpo y en un radio de Chlamyphoridae indeterminado. En el caso de las placas, en ocho casos (cuatro móviles, tres fijas y una indeterminada) se relevó la presencia de huellas de corte. Entre estas, dos corresponden a C. villosus, tres a Z. pichiy, y tres a Chlamyphoridae indeterminado (Figura 4f). En todos los casos, las huellas se localizan en la cara interna y se habrían generado como consecuencia de la separación del endoesqueleto del caparazón. Por otra parte, se recuperaron varios elementos con evidencias de termoalteración. En el caso del endoesqueleto, el 22,50% (n = 106) presenta rastros de combustión. Entre los osteodermos, el 14,31% (n = 854) fue afectado por el fuego. El elevado número de restos con diversos grados de termoalteración indicaría que la modalidad de preparación de estas presas habría sido mediante la cocción de la presa entera sobre las brasas o al fuego directo y posteriormente procesadas para su consumo. Finalmente, se detectaron huellas de corte en una escápula, una vértebra y una costilla de mamífero mediano-pequeño (3-15 kg; Alcaráz Reference Alcaráz2017). En cuanto a los anfibios, reptiles, carnívoros y roedores de pequeño tamaño se observaron evidencias de termoalteración. En el caso de los reptiles, se destaca la presencia de tres fragmentos de placas óseas de Chelonoidis sp. quemadas, y una falange de Tupinambis sp. con evidencias de termoalteración. Sumado a esto, 17 vértebras de Ophidia muestran algún grado de termoalteración. Respecto a los roedores pequeños, la mayoría de los elementos registran avanzados grados de combustión (i.e., calcinados y carbonizados). En cuanto a la localización de esta, la mayoría presenta la totalidad de la superficie modificada. Con relación a los taxa implicados, la mayor parte de los elementos con alteración térmica corresponden a la categoría Rodentia indeterminada y Caviidae.
Discusión
El análisis de la historia tafonómica evidenció que la totalidad del conjunto fue afectada por procesos similares y que las diferencias se relacionan con la intensidad con la que actuaron en función de la dinámica de depositación. En este sentido, en el CI las principales modificaciones observadas en todos los casos fueron las precipitaciones de carbonato de calcio, las tinciones de óxido de manganeso y, en menor medida, la abrasión. Esto está vinculado al contexto fluvial que caracteriza a estos depósitos. Las evidencias de meteorización, marcas de raíces y deterioro químico se registraron en frecuencias bajas y no están presentes en todas las categorías taxonómicas. Se destaca la ausencia de marcas producto de la acción de roedores, carnívoros y de pisoteo. Estas tendencias se condicen con las obtenidas en el análisis de los restos de fauna mayor (Stoessel y Martínez Reference Stoessel and Martínez2022). Asimismo, se recuperaron especímenes óseos y dentarios de roedores cávidos y cricétidos con marcas de corrosión digestiva ligera y moderada lo cual sugiere que, al menos algunos de estos restos, ingresaron al sitio como consecuencia de la acción de predadores naturales.
En el CS, las principales variables que se identificaron fueron las depositaciones de carbonato de calcio, las tinciones de óxido de manganeso y las marcas de raíces. La presencia de estas últimas puede estar vinculada con los eventos pedogenéticos registrados (Martínez et al. Reference Martínez, Martínez, Stoessel, Alcaráz, Santos Valero, Flensborg, Bayala and Onorato2014). En menor medida se identificaron evidencias de meteorización. En muy baja frecuencia se recuperaron restos con las superficies abradidas, evidencias de deterioro químico, marcas de roedores, carnívoros y pisoteo. Asimismo, varios especímenes óseos de pequeños roedores y aves presentan evidencias de digestión mayormente ligera y, en menor medida, moderada y fuerte. Esto muestra la clara participación de un agente natural en la formación de al menos una parte del conjunto de fauna menor. En el caso de los restos de fauna mayor, las principales modificaciones observadas sobre las superficies óseas se corresponden con marcas de raíces, abrasión y meteorización lo cual también está vinculado con la naturaleza eólica de las unidades superiores (Stoessel y Martínez Reference Stoessel and Martínez2022). En síntesis, tal como se deriva de la información obtenida de los contextos geomorfológicos y de los efectos tafonómicos, los procesos de formación que tuvieron lugar en ambos componentes son parcialmente diferentes. No obstante esta situación, la preservación e integridad de los conjuntos faunísticos permitió reconocimientos taxonómicos, anatómicos y de huellas de procesamiento en iguales condiciones para ambos contextos lo que garantiza las comparaciones. La discontinuidad registrada en la parte cuspidal de la Unidad 5, evidenciada tanto por rasgos físicos (e.g., discordancia), como por la cronología, da garantías sobre la clara separación e integridad de ambos componentes y de los conjuntos faunísticos allí registrados.
Los análisis realizados en los conjuntos zooarqueológicos de los dos componentes evidenciaron que en ZA1 se explotaron diversas especies de tamaño menor durante el Holoceno tardío. Durante las ocupaciones más tempranas, los grupos humanos habrían obtenido, procesado y consumido aves medianas como los tinámidos, especies de roedores grandes (mara y vizcacha) y armadillos. Durante las ocupaciones finales del sitio, los armadillos y las aves medianas continúan entre los recursos aprovechados. A los tinámidos se suma la explotación de aves de hábitos acuáticos como los anátidos. Asimismo, en el caso de los armadillos la localización de las huellas de corte sugiere que habrían sido utilizados con otros fines además del puramente alimenticio. Diversas fuentes etnográficas hacen referencia al empleo de la coraza como recipiente contenedor (Musters Reference Musters1997 [1869-1870]:92; Viedma Reference Viedma1972 [1780-1783]:939). A la información generada en este trabajo se suma la obtenida en el análisis de los restos correspondientes a taxa de tamaño mayor, que indica la explotación intensiva de guanaco durante los dos momentos de ocupación del sitio (Stoessel y Martínez Reference Stoessel and Martínez2022). De manera complementaria se explotaron también otras especies de tamaño mayor (venado de las pampas y ñandú) durante el Holoceno tardío (Stoessel y Martínez Reference Stoessel and Martínez2022). El cálculo del Ntaxa con evidencias de procesamiento manifiesta la importante diversidad de especies explotadas en los dos momentos de ocupación (Figura 5a). Esto es corroborado, además, por los resultados del índice de Shannon-Wiener (CI: 0,7681; CS: 0,846) que indican una significativa diversidad de taxones consumidos en los dos componentes.
(a) Comparación Ntaxa con evidencia de explotación en ambos componentes de Zoko Andi 1; (b) Ntaxa con evidencia de explotación en otros sitios del Holoceno tardío inicial del área de estudio.

A pesar de tratarse de un ambiente acuático, ribereño, las especies faunísticas con evidencias de consumo son casi exclusivamente terrestres, lo que se condice con los valores de isótopos estables (δ13C y δ15N) de los individuos enterrados en el sitio (Flensborg et al. Reference Flensborg, Martínez and Tessone2020). Asimismo, restos óseos de guanaco y venado fueron utilizados como materia prima para la confección de instrumentos (Stoessel et al. Reference Stoessel, Santos Valero and Martínez2020). Los resultados obtenidos en ZA1 evidencian que las estrategias de diversificación e intensificación fueron implementadas desde, al menos, 1500 años aP. Esto no se condice con lo propuesto por el modelo de subsistencia generado para el área que planteaba su desarrollo hacia la parte final del Holoceno tardío (ca. 1000-250 años aP; Stoessel y Martínez Reference Stoessel and Martínez2022). En este contexto, cabe preguntarse cuáles son las particularidades presentes en ZA1 que llevaron a la implementación de estas estrategias 500 años antes de lo propuesto previamente. Un factor para considerar es la ubicación del sitio y los recursos disponibles en sus inmediaciones. ZA1 está ubicado en un sector destacado del paisaje, en la margen del río y donde converge una importante diversidad de recursos (terrestres y fluviales) en un entorno muy productivo. No obstante, aunque la disponibilidad y accesibilidad a los recursos es una condición necesaria para la implementación de estas estrategias no parece ser suficiente para explicar su desarrollo. Si bien el curso inferior del río Colorado posee una amplia y diversa base de recursos producto de su situación ecotonal, en otros sitios correspondientes al HTI (3000-1000 años aP) la evidencia faunística indica que no se implementaron estrategias de intensificación en la explotación de recursos y/o diversificación de la dieta. En este sentido, si se compara el Ntaxa obtenido para los dos momentos de ocupación de ZA1 con el procedente de los sitios Loma Ruíz 1 y La Primavera durante el HTI se observan claras diferencias (Figura 5b). En estas ocupaciones la subsistencia se basó en el consumo de escasas especies de tamaño mayor, sin evidencia de explotación intensiva.
Una línea de evidencia que puede contribuir a entender las particularidades del sitio es el registro bioarqueológico y las modalidades de inhumación. En ZA1 se recuperaron entierros secundarios, primarios y unidades anatómicas aisladas que evidencian complejas prácticas de manipulación de los cuerpos y que sugieren que un sector del sitio habría estado destinado al armado de fardos funerarios (Martínez y Flensborg Reference Martínez and Flensborg2020:394). Los entierros secundarios son el producto de un gran despliegue social, de complejos calendarios rituales regidos por reglas sociales a nivel comunitario, que constituyen “paisajes rituales”, marcadores territoriales que atestiguan la presencia corporativa de grupos en un área determinada (Martínez et al. Reference Martínez, Flensborg and Bayala2012; Zvelebil Reference Zvelebil, Whallon, Lovis and Hitchcock2011). Las modalidades secundarias, a su vez, afirman los derechos de grupos corresidentes sobre los recursos críticos (ver Carr Reference Carr1995; Schroeder Reference Schroeder2001) y se asocian con sistemas de movilidad logísticos que anticipan el retorno anual a campamentos situados en lugares con recursos estacionalmente abundantes y predecibles (Schroeder Reference Schroeder2001:81). En consecuencia, este sector podría haber funcionado como “atractor” de grupos en tanto lugar con una alta carga simbólica producto de esferas rituales relacionadas con los ancestros (Chénier Reference Chénier2009; Kuijt Reference Kuijt2008; Martínez et al. Reference Martínez, Flensborg and Bayala2012). La reiteración de ocupaciones humanas en el sitio a través de un largo período (ca. 1500-400 años aP) evidencia una redundancia ocupacional de tipo específica (ver Dewar y McBride Reference Dewar, McBride, Rossignol and Wandsnider1992; Hietala y Stevens Reference Hietala and Stevens1977). Es decir, un mismo locus de una porción particular del paisaje, en este caso una duna a la vera del río, fue reiteradamente utilizado a través del tiempo produciendo una alta congruencia espacial de las ocupaciones. Sería un caso de lugares persistentes (Schlanger Reference Schlanger, Rossignol and Wandsnider1992), que contienen una conjunción de recursos naturales, pero a la vez de materiales arqueológicos depositados a través del tiempo en diversas ocupaciones que lo vuelven un depósito parcialmente antrópico. Esto, a su vez, sería el producto de una movilidad recursiva “in which foragers preferentially occupy previously occupied places on landscapes [having] economic benefits that come with recycling cultural infrastructure and materials” (Haas Reference Haas, Bonomo and Archila2021:68). Independientemente de la extensión de las estadías de los grupos en ciertos lugares del ambiente, los sitios en sí mismos se convierten en elementos permanentes de paisajes socio-económicos (Haas Reference Haas, Bonomo and Archila2021:65). Las ocupaciones a través del tiempo en ZA1 lo convirtieron en un paisaje construido. En este sentido, Haas y colaboradores (Reference Haas, Surovell and O’Brien2019:218) sostienen que “the majority of camp occupations are heavily influenced by previous occupant’s material deposition and landscape modifications, whether the series of occupations involve the same individuals or members of the same family or entirely unrelated people”. Siguiendo a Sofaer (Reference Sofaer2006) y sobre la base de la intensa manipulación de cadáveres para la elaboración de fardos funerarios para el área de estudio se propuso que el cuerpo funcionó como cultura material, como elemento activo identitario y de pertenencia (Martínez et al. Reference Martínez, Flensborg and Bayala2012). Así, los cuerpos allí enterrados, manipulados y reciclados en fardos funerarios se suman a los distintos tipos de cultura material (artefactos líticos y cerámicos, restos óseos y malacológicos), aportando a la construcción del paisaje. Por lo apuntado previamente, proponemos que la redundancia ocupacional y/o el mayor tiempo de permanencia en estos espacios tuvo su correlato en la subsistencia, en el aprovechamiento de las diversas especies disponibles y en la explotación intensiva de algunas de ellas (e.g., ungulados).
Conclusiones
Recientemente, se propuso que la explotación más intensiva de presas de tamaño mayor en ZA1 se produjo tanto durante el HTI (ca. 1500-1300 años aP) como en el HTF (ca. 800-400 años aP) y que su implementación se debió a la ocupación intensa y prolongada (e.g., agregaciones) de este lugar favorable en cuanto a la disponibilidad de recursos (Stoessel y Martínez Reference Stoessel and Martínez2022:59). Los resultados de los análisis de fauna menor presentados en este trabajo acompañan esta tendencia que indica que las estrategias de diversificación fueron implementadas durante los dos momentos de ocupación del sitio. Sin embargo, se propone que la mayor intensidad y diversidad en la explotación de recursos posiblemente estuvo vinculada a dos factores, (a) la disponibilidad y riqueza local de recursos y (b) la reocupación del mismo espacio a través del tiempo como producto de una movilidad recursiva ligada a un paisaje construido en el cual las prácticas inhumatorias complejas y la conexión con los ancestros habrían jugado un rol central en la naturaleza del asentamiento. En este sentido, se habrían producido agregaciones y un mayor tiempo de permanencia de los grupos en este lugar del espacio que habría llevado a una explotación más intensiva de los recursos. De esta manera, esta explotación no estuvo solo gatillada por la disponibilidad y riqueza de los recursos, sino por las propiedades del lugar ligadas a un paisaje construido y a una valoración particular del mismo respecto de la esfera mortuoria con una importante carga ritual y simbólica. Respecto de los modelos de subsistencia y prácticas mortuorias ya propuestos (Martínez et al. Reference Martínez, Flensborg and Bayala2012; Stoessel y Alcaráz Reference Alcaráz2017), de acuerdo con la evidencia de ZA1, tanto las estrategias de intensificación y diversificación como la intensa manipulación de cuerpos y entierros secundarios estuvieron presentes con anterioridad (ca. 500 años) a lo planteado previamente (HTF; ca. 1000-250 años aP) en el área de estudio.
En una escala macrorregional, con la evidencia disponible no es posible aún defender que la intensificación sea un proceso temporalmente homogéneo. Aunque en algunas áreas de la región pampeana y el Noreste de Patagonia las evidencias de intensificación y diversificación pueden ser defendidas desde 1000 años aP (Mazzanti y Quintana Reference Mazzanti and Quintana2001; Stoessel y Martínez Reference Stoessel and Martínez2022), en otros casos, tal como sucede en ZA1, estas estrategias han sido descritas desde 2000 años aP (Favier Dubois et al. Reference Favier Dubois, Borella, Tykot, compilado por Mónica Salemme, Santiago, Álvarez, Piana, Vázquez and Manzur2009; Frontini y Bayón Reference Frontini and Bayón2015; Marani Reference Marani2018). Al analizar estas estrategias deben considerarse no solo la riqueza y disponibilidad de recursos inmediatos sino también la existencia de otros factores distintos a los meramente económicos, ligados a esferas rituales y simbólicas, que pudieron jugar un rol importante en la diversidad e intensidad con la que fueron explotadas determinadas presas por parte de los grupos cazadores-recolectores.
Agradecimientos
A María Clara Álvarez por sus aportes metodológicos e interpretativos que mejoraron el trabajo. A Gustavo Flensborg, Diana Cotapo y Diana Ortiz por su asistencia con las figuras. Un fechado fue solventado con fondos PUE-CONICET (22920160100079C0/2016). Las investigaciones fueron apoyadas por la UE-INCUAPA-CONICET (FACSO-UNICEN). A los evaluadores, cuyos comentarios contribuyeron a mejorar este trabajo.
Declaración de financiamiento
Este trabajo ha contado con el apoyo de ANCPyT en virtud del subsidio PICT N° 2016-0840.
Declaración de la disponibilidad de los datos
Los materiales pueden consultarse en la UE INCUAPA-CONICET, FACSO-UNICEN, Olavarría, Buenos Aires, Argentina.
Declaración de conflicto de intereses
Los autores declaran no tener ningún conflicto de intereses.